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适应 (adaptation)生物特有的普遍存在的现象,包含两方面涵义:①生物的结构(从生物大分子、细胞,到组织器官、系统、个体乃至由个体组成的群体等)大都适合于一定的功能。例如DNA分子结构适合于遗传信息的存贮和“半保守”的自我复制;各种细胞器适合于细胞水平上的各种功能(有丝分裂器适合于细胞分裂过程中遗传物质的重新分配,纤毛、鞭毛适合于细胞的运动);高等动植物个体的各种组织和器官分别适合于个体的各种营养和繁殖功能;由许多个体组成的生物群体或社会组织(如蜜蜂、蚂蚁的社会组织)的结构适合于整个群体的取食、繁育、防卫等功能。在生物的各个层次上都显示出结构与功能的对应关系。②生物的结构与其功能适合于该生物在一定环境条件下的生存和繁殖。例如鱼鳃的结构及其呼吸功能适合于鱼在水环境中的生存,陆地脊椎动物肺的结构及其功能适合于该动物在陆地环境的生存,等等。
自古以来对于适应就有目的论和进化论两种解释。C.R.达尔文第一次用自然选择原理来解释适应的起源,彻底摆脱了“上帝'”或任何超自然的力量。自然选择学说虽受到种种批评,但与其他学说相比,至今仍是最合理地解释了适应起源的学说。
在进化论的发展过程中出现过三种不同的“适应”定义。
用“生存”来定义适应 达尔文在阐述其自然选择原理时曾指出,最适应于环境的个体将存活下来,并将其有利的变异遗传到后代。后来哲学家H.斯宾塞用“最适者生存”这个术语来概括达尔文关于适应和自然选择的基本思想:生存者是最适应的。但这个定义在逻辑上是不够严密的。因为生存由多种因素决定,生存本身尚需解释。况且生存如果与繁殖分开便毫无意义。因为一个个体即使生存下来,若不能繁育后代则不能将其适应的特征传递下去,这样的个体不能算“最适者”。
用“繁殖”来定义适应,用“繁殖的成功程度”来定义适应度现代综合进化论改进了达尔文关于“适应”的定义,用能生存下来并繁殖后代来定义适应,同时用繁殖的成功程度来定义适应度。把具有某种基因型的个体的适应度定义为“该个体所携带的基因能传递给下一代的相对值”,这种适应度被称为“达尔文适应度”(T.多布然斯基等,1977)。
生态学的适应定义“可以利用其他生物不能利用的环境条件的生物是最适者”(勒沃廷, 1978;福雷,1971)。在生态系统内的生物的生存和繁殖是受系统内其他生物和环境所制约的,种群数量往往处于一种动态的平衡之中,繁殖率和存活率都不能作为生物适应成功的指标。勒沃廷用一个生态数学模型来证明这种观点。假定有两个受物质能源限制的种群,各含100个个体,每个个体消耗1个单位的有限物能源(有限物能源指自然界中相对而言数量有限的、维持生命所必需的物质和能量来源。例如,对于异养动物来说食物就是有限物能源)。在第一个种群内发生了一个突变,突变的个体比正常个体繁殖力提高一倍,但物能源的利用率保持不变,由此计算出的结果是该种群内突变型最终完全取代了非突变型(正常型)。按“生存”或“繁殖”的适应定义来说,突变型个体是最适者,然而整个种群的个体总数(种群的大小)不变,生长速率也不变。
单是繁殖力的提高并没有改变该种群在生态系统中的状况。而且繁殖力的提高还可能带来幼体死亡率增高和被捕食的数量增多等因素,所以很难说是增加了种群的适应性。假若在第二个种群发生了另一种突变,突变型个体的物能源利用率提高了一倍,而繁殖力不变。由此计算出的结果是该种群内突变型最终完全代替了非突变型,种群个体总数增加一倍,生长率先是增高,然后降到原来的水平。在这种情况下,繁殖力不变,若按“繁殖”的适应定义,突变个体并非最适者。
从生态学角度看,突变型完全替代了非突变型之后的种群个体总数增大了,因此第二个种群中的突变型个体才是真正的最适者。第一个种群虽然发生了进化改变(突变型替代了非突变型),但并没有提高种群的适应性。第二个种群发生了进化改变,同时又提高了种群的适应性。
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